太空環境具有高真空、微重力、地球磁場和高能帶電粒子輻射等特點。眾多復雜的空間環境因素對生物體的生長發育會產生極大的影響。
1太空誘變育種的概念和特點
“太空誘變育種”是指利用返回式近地衛星、高空氣球等方式搭載生物體種質材料,在近地空間的物理和化學等綜合因素的影響下,使生物體遺傳物質發生改變,導致其后代發生表觀性狀的變異,經地面選育和培育新品種的方法。
太空誘變育種比地面常規育種方式具有更顯著的優勢:
1)其變異頻率高、變異譜寬、變異幅度廣以及變異性狀穩定等特點。生物發生自然突變的頻率很低,大約為10-6,而利用外太空的特殊環境條件,太空誘變育種產生的有益變異率可達到1%~5%,大大提高了誘變產生有益變異的頻率[1].
2)性狀變異方向不定,各種性狀的有利和不利的正反2個方向突變都有。
3)出現特殊變異類型如早熟、大粒大穗、大果的機率高。在對白蓮進行航空搭載試驗后,獲得了單粒重1.85g的蓮子,而地面對照組僅為1.08g[2].在太空油菜中也獲得了角果長13cm的單株變異株[3],綠豆中得到了夾長約16cm、每夾種子數為15~19粒的單株變異株[4],這些都是地面常規育種中難以獲得的。
4)普遍出現高產的特性,比地面對照的產量高出10%~30%,維生素C含量以及可溶性固形物等營養成分也有很大程度的提高,抗病性大大增強。因此太空誘變可以在較短的時間內創造出地面輻射誘變難以獲得的罕見基因突變和優質種質材料。太空誘變育種方式已經成為農作物遺傳育種的高效新途徑,受到了國內外育種專家的廣泛重視。
2太空誘變的生物學效應
特殊的太空條件會對生物體的萌發和生長過程產生一定的影響,從而導致輻射后的生物體與地面對照在各種水平上產生較大差異,然而不同物種對太空輻射條件的敏感性不同,產生的影響也不盡相同。但太空誘變總體上具有以下幾種生物學效應。
2.1對生物體生長發育的影響
研究證明,空間環境條件會影響生物體的萌發與生長。不同生物體對輻射條件的敏感性不同。郭明忠等[5]將貢氏圓尾鳉受精卵搭載“神舟七號”飛船進行太空誘變,空間誘變的鳉魚卵孵化后魚苗生長速度較快,抗逆性強,存活率較高?!吧裰鬯奶枴憋w船中通過電融合獲得的煙草融合細胞,經地面培養獲得再生植株,空間飛行樣品再生愈傷組織的頻率為地面對照的3倍多,而植株再生頻率卻比地面對照約低20%[6].天水羊角椒和天水牛角椒搭載“神舟三號”飛船進行空間誘變處理,結果表明,突變系品種出現了果實大,單果重提高了12.7%,鮮食品質好,具有較強的抗逆性和廣泛的適應性[7].賀朝祥等[8]利用“神舟三號”搭載的雜交水稻種子其產量表現為增產,農藝性狀優良,稻米品質優,香味濃。魏力軍等[9]同樣利用“神舟三號”飛船搭載水稻種子并對SP1代變化的分析,結果顯示空間環境處理對水稻生長發育有著重要的影響,在“神舟三號”飛船上搭載10個不同成熟期水稻品種的干種子,結果表明空間環境對不同基因型品種的分蘗有刺激和抑制2種效應。
經過“神舟三號”飛船搭載的孜然品種比普通孜然品種的產量和品質要高,抗病能力和適應性強?!疤仗鸾稵100”是由“神舟三號”宇宙飛船搭載,具有抗熱耐寒,豐產潛力大,坐果多,成熟早,果肉較厚,辣味濃等特點。李佛琳等[10]發現太空飛行后的種子較對照的發芽勢、發芽率和發芽指數均下降且太空飛行效應顯著??梢?,即使相同的生物體材料、不同的試驗體系往往也會得到不一致的結果。
2.2對生物體形態學的影響
與地面對照組相比,經過太空飛行處理的生物體在表觀性狀上呈現出顯著的變異。劉建福等[11]研究表明,經過“神舟八號”飛船搭載的武夷巖茶表現出了不確定性的突變性狀,金毛猴和鐵羅漢經過誘變后產生矮化且變粗壯的突變,而矮腳烏龍幼苗出現明顯增高的性狀。
可以看出,太空誘變的突變性狀具有不確定性。經過“神舟八號”飛船搭載的水稻種子,發現其SP1代的發芽率、主穗結實率分別顯著和極顯著下降[12],而搭載“神舟四號”的水稻表觀性狀在SP1代沒有明顯變化,在SP2代株高、生育期、分蘗、葉色、芒和紅葉耳等性狀上發生明顯的變異,獲得株高突變體、早熟突變體、分蘗突變體以及獨桿、無芒、葉色黃化合類病變等有功能基因研究價值的突變體[13].搭載“神舟三號”神舟飛船的水稻純合種子在返回地面后其SP3代種子出現穎殼、莖桿和葉片的主脈變異為金黃色的突變體[14].由此可見同一品種的植物在不同的太空搭載中對輻射的敏感程度也存在差異性??臻g誘變除了對水稻性狀有影響,對蔬菜也有明顯的誘變效應。蒲曉斌等[15]對“神舟四號”飛船、第十八顆返回式衛星搭載油菜種子及其后代的初步研究表明,SP1代與對照組相比沒有明顯變化,但在SP2代發現出長果、多果、早花、矮桿、大粒等有利變異株,多頭莖、主莖短縮等畸形變異株。由此可知,太空環境對農作物和蔬菜的SP1代表觀性狀影響不大,在SP2和SP3代都出現明顯變異,而對于草類和花卉卻在SP1代即可表現出明顯的性狀差異。搭載我國“神舟三號”飛船的4個紫花苜蓿材料,出現了不同的突變類型,多葉變異較為顯著、葉面積增大較為顯著[16].利用“神舟四號”搭載鳳仙花種子,對當代SP1的花、果實和種子的研究發現,花部性狀有變化、花瓣數目增多、單株結果實的數目變化大、并有異型果、雙果出現,種子的大小不一致,每果種子的數量變化很大[17].搭載“神舟八號”的四季薰衣草SP1代出現了花期延長、花產量增加、葉形變異以及株高增高的變異情況;而同樣搭載“神舟八號”的仙客來在花形和花色上也出現了明顯變異[18].