紫色土是湖南省主要土壤類型之一 ，靠自然力難以重建植被。20 世紀 90 年代以來，采取開山掘壕、挑填客土等措施造林、退耕還林，但由于樹種與土性不相適應和人工還林的林分結構單一，收效甚微，不能從根本上解決問題。植被恢復和土壤環境演變互相制約互為動力，退耕地自然恢復過程中可通過植被改善土壤肥力，從而提高退耕地土壤環境質量，因此植被恢復是重建紫色土地區生態系統的核心。龍須草\\( Eulaliopsis binata\\) 屬禾本科，是防治水土流失的先鋒物種，其適應范圍廣、抗逆性強、根系發達，能在鹽堿地上良好生長。龍須草-灌-喬復合種植恢復模式可以顯著改善紫色土生物學性質和理化性質，有效防止土壤養分流失，對紫色土年侵蝕模數和年徑流量的防治效果分別為97. 9% 和 80. 3%，起到培肥土壤的作用。目前對龍須草的研究主要是鎘的耐受性、低溫脅迫、建立再生體系等方面，針對引入龍須草后的植物群落特征、土壤環境變化情況和以龍須草為先鋒種的植被恢復模式自身調控方面的研究甚少。
群落物種多樣性可以表征群落生態系統特征及其變化演替的規律。分析植物群落特征對環境的響應，可以深入討論群落在環境梯度上的間斷性和連續性，而分類和排序是研究植被、群落、物種和環境因子關系的必要手段。雙向指示種分析\\( TWINSPAN\\) 可以同時完成樣地分類和物種分類。排序可用于排列樣方、植物種及環境因素之間復雜關系的研究，常用的有冗余分析\\( RDA\\) 和典范對應分析\\( CCA\\) 等方法; 而 RDA 排序圖可反映群落在環境梯度上的分布，再通過環境因子與排序軸的相關性分析找出與排序軸顯著相關的因子，這些環境因子就是影響群落分布格局的主要因素。
筆者以恢復生態學和群落演替學的基本原理為指導，采用植被群落分類和排序的方法，評估龍須草植被恢復模式效果，為促進紫色土脆弱生境植被恢復提供理論依據。
1 研究地概況
本試驗于 2010 年 7 月中旬在湖南省衡陽縣呆鷹嶺鎮\\( E 110°32'16″ ～ 113°16'32″，N 26°07'05″ ～27°28'24″\\)進行。該地屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年均降水量1247 mm，年際變化較小且年內分布不均勻，多集中于 6—9 月，7 月平均氣溫 29. 3 ℃，年平均氣溫 17. 9 ℃。地形屬低山丘陵，土壤為紫色頁巖發育而成的紫色土，海拔 60 ～ 90 m，土層厚度30 cm 左右。
2 研究方法
2. 1 樣地設置
選擇 3 種恢復地模式，人工恢復地Ⅰ是 2 年生龍須草與多種喬灌木組成的群落草地，其平均草層厚度約為45 cm，移栽于2006 年5 月中旬，種植密度為 4 萬蔸/hm2，覆蓋度 40%; 人工恢復地Ⅱ是覆蓋度大于 80% 的 2 年生龍須草與多種喬灌木組成的群落草地，移栽信息同人工恢復地Ⅰ; 自然恢復地Ⅲ是紫色土地區最常見的自然野生草地，少有灌木和喬木，覆蓋度 50%。在人工恢復地Ⅰ、Ⅱ中，喬灌木為當地自然存在，草種為后植，3 種恢復模式的物種組成見表 1。每種模式重復 3 次，用 a、b、c表示，共組成 18 個樣方。因地形差異，每種恢復模式分坡上位和坡下位取樣，采用賦值法對坡位進行標記，其中 1 代表坡上位，2 代表坡下位。同時，將 3種恢復模式作為環境變量進行數據分析，與坡位標記法保持一致，賦值信息為 1 代表自然恢復地Ⅲ，2代表人工恢復地Ⅰ，3 代表人工恢復地Ⅱ。
2. 2 調查方法
2. 2. 1 植被調查 采用典型樣地法布置樣方，喬木樣地10 m ×10 m，設置3 個樣方，每個喬木樣地內設置4 個5 m ×5 m 的灌木樣方，在每個5 m ×5 m 樣方中設置 1 個具有代表性的 1 m × 1 m 的草本樣方進行調查。灌木樣方均勻分布于喬木樣地中，每個灌木樣方內均勻分布 1 個草本樣方。調查喬木、灌木和草本的名稱與株數，計算以下植物群落多樣性指標: Gleason 豐富度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和 Sheldon 均勻度指數。
2. 2. 2 環境因子調查 在每塊樣地內，從 60 ～ 90m 沿坡設置 4 個 10 m × 10 m 樣方，分別在 4 個角和中間共 5 個點取表層 5 cm 土樣 1 kg，進行室內分析。本實驗樣方和取樣設置與團隊前期研究一致。環境因子的分析指標有土壤全氮量 B1、土壤全鉀量 B2、土壤全磷量 B3、土壤 pH 值 B4、土壤有機質質量分數 B5、土壤電導率 B6、坡位 B7和恢復模式 B8。其中，土壤 pH 值和土壤電導率采用直接測量的方法，土壤全氮量、全磷量、全鉀量和有機質質量分數數據分別采用半微量開氏法-高氯酸硫酸消煮法、硫酸高氯酸消煮法-鉬銻抗比色法、氫氟酸-高氯酸消煮法和重鉻酸鉀容量法-外加熱法計算。
2. 3 數據分析
采用 TWINSPAN 對 18 個樣方的多樣性指數進行分類分析，采用 Canoco4. 5 進行排序分析，以多樣性指數作為物種數據，8 個環境因子作為環境數據進行。先 將 物 種 數 據 進 行 相 對 趨 勢 對 應 分 析\\( DCA\\) ，利用排序軸梯度長度\\( LGA\\) 判斷選擇模型的合理性。本實驗數據經上述分析，采用 RDA 方法進行排序。
3 結果與分析
3. 1 RDA 排序軸與環境因子的相關分析
RDA 排 序軸前 2 軸的特征值分別為 0. 620、0. 130，貢獻率分別為 0. 649、0. 136，累計貢獻率為0. 785\\( 即前 2 軸包括總排序軸 78. 5% 的信息\\) ; 多樣性累計解釋量為 75%; 多樣性-環境累計解釋量為 99. 7%，排序效果良好，能夠比較全面表達物種多樣性分布格局與環境因子變化的關系。
分析 RDA 排序前 3 軸與環境因子的相關系數\\( 表 2\\) 可知，與 RDA 排序第 1 軸呈極顯著正相關的是土壤全氮量 B1、土壤有機質質量分數 B5、恢復模式 B8，相關系數分別為 0. 773 4、0. 657 0、0. 924 4。
與 RDA 第3 軸呈極顯著正相關的是土壤全磷量 B3、土壤電導率 B6、坡位 B7，相關系數分別為 0.731 6、0. 731 7、0. 618 8。
從 RDA 物種軸和環境軸與環境因子的相關系數\\( 表3\\) 可知，物種第1軸和環境第1軸都與土壤全氮量 B1、土壤有機質質量分數 B5、恢復模式 B8呈極顯著正相關; 物種第 3 軸與土壤全磷量 B3極顯著正相關，與土壤電導率 B6顯著正相關; 環境第 3 軸與土壤全磷量 B3、土壤電導率 B6、坡位 B7極顯著正相關，與土壤全氮量 B1顯著正相關，與土壤 pH 值B4顯著負相關。
環境因子間并非是獨立變量，它們之間存在相關性。表 4 列出了環境因子間的相關系數。由相關系數檢驗可知: 土壤全氮量 B1與土壤全磷量 B3、土壤有機質質量分數 B5、土壤電導率 B6、恢復模式 B8呈極顯著正相關; 土壤全鉀量 B2與坡位 B7呈顯著正相關; 土壤全磷量 B3與土壤電導率 B6極顯著正相關，與土壤有機質質量分數 B5、恢復模式 B8呈顯著正相關; 土壤有機質質量分數 B5與土壤電導率 B6和恢復模式 B8呈極顯著正相關，與坡位 B7呈顯著正相關; 土壤電導率 B6與坡位 B7呈極顯著正相關。
3. 2 群落多樣性與環境因子的關系
圖 1 為前 2 個排序軸的群落多樣性指數與環境因子的 RAD 二維排序，圖中箭頭代表各環境因子，其所處的象限代表環境因子與排序軸間的正負相關性。從圖 1 可以看出: Gleason 指數與土壤有機質質量分數 B5的夾角最小，具有最大正相關性;Shannon 指數與坡位 B7、Sheldon 與土壤全鉀量 B2正相關性最大。沿第 1 排序軸從左至右，龍須草數量增多，土壤全氮量 B1、土壤有機質質量分數 B5和 Gl-eason 豐富度指數升高，恢復模式 B8由自然恢復模式過渡到人工恢復模式。排序第 2 軸主要反映坡位的變化情況，即排序第 2 軸從下到上，由坡上位轉至坡下位，Shannon 多樣性指數和 Sheldon 均勻度指數均升高。結合表2和圖1結果發現，在所有環境因子中，土壤全氮量 B1、土壤有機質質量分數 B5、坡位B7和恢復模式 B8是起主要作用的因子。由圖 1 還能看出，土壤全氮量 B1對植物群落有一定影響，與群落 Gleason 豐富度指數正相關，即隨指數的增加升高。群落多樣性指數與群落樣方的 RDA 二維排序\\( 圖2\\) 可知，代表人工恢復地 I 的樣方1 ～ 6 分布零散，代表人工恢復地Ⅱ的樣方 7 ～ 12 和代表自然恢復地Ⅲ的樣方 13 ～18 分布集中，而且代表自然恢復模式Ⅲ的樣方 13 ～18 Shannon 值最大。
3. 3 不同恢復模式的分類與排序
3. 3. 1 不同恢復模式的分類 將紫色土 18 個群落樣方 3 種多樣性指數，組成 18 ×3 的數據矩陣，進行TWINSPAN 分類分析可以得到紫色土植物群落劃分結果。TWINSPAN 分類將 18 個群落樣方分為 3 種類型，這與實驗設計的 3 種植被恢復模式基本保持一致。第 1 類包括樣方 2 ～ 6、8、11、12、16 ～ 18，其中樣方 2 ～6 屬于人工恢復模式 I; 第 2 類包括樣方1、7、9、10，其中樣方 7、9、10 屬于人工恢復地模式Ⅱ; 第 3 類包括樣方 13 ～ 15，都屬于自然恢復地模式Ⅲ。其中，第 1 類\\( 人工恢復模式 I\\) 中包含 3 個自然恢復模式的樣方，說明這 2 種恢復模式的群落多樣性指數相似。
3. 3. 2 不同恢復模式的排序 從群落樣方與環境因子的 RDA 二維排序\\( 圖 3\\) 可知，3 種恢復模式下土壤全氮量有顯著差別，這說明龍須草的種植提高了土壤養分含量\\( 圖 3\\) 。從圖中可看到，自然恢復模式Ⅲ與人工恢復模式Ⅱ在圖中位置相差甚遠，表明 2 種恢復模式在群落組成、數量、生境條件和土壤養分含量等方面的差異性較大。從表 5 可以看到，人工恢復地模式Ⅱ的群落多樣性指數明顯高于自然恢復模式Ⅲ，說明龍須草植被可改善紫色土脆弱生境。
4 結論與討論
1\\) 土壤全氮量、土壤有機質質量分數、坡位和恢復模式在所有環境因子對群落多樣性的影響中起主要作用。土壤全氮含量的多少直接影響植物群落生長演替等重要生態過程。本研究中種植龍須草的紫色土土壤全氮量和土壤有機質質量分數都升高，這與龍須草由于自身特性可固肥土壤、防治水土流失的研究一致。不同植被類型的覆蓋對土壤養分含量的影響基本符合隨植被演替階段提高而升高的規律，本研究所得結論符合此規律。
2\\) 將物種數據和環境數據結合起來可以客觀綜合評價植被恢復效果，本研究中 TWINSPAN 分類與 RDA 排序結果較為一致。群落多樣性指數和土壤養分含量都表現為人工恢復地模式Ⅱ的數值高于自然恢復地模式，人工恢復地模式Ⅱ的效果比人工恢復地模式Ⅰ明顯; 因此用龍須草進行植被恢復優先選取人工恢復地模式Ⅱ。
從群落結構角度研究植物種的多樣性是有意義的，它是群落中植物與植物間、植物與環境間相互關系的可見標志。本研究中人工恢復地模式Ⅱ和 I 恢復效果良好，但 Sheldon 指數偏低，說明群落各種間個體分配的均勻性低。這是因為人工恢復地Ⅰ群落處于演替早期，群落結構不穩定造成生物多樣性降低，因此，生態系統長時間演替是提高生物群落多樣性的原動力。植被恢復工作不僅要引入種植草種，還需要進行草種培育，在環境條件惡劣的紫色土地區人工培育更加重要。植被恢復與生態重建要長時間才可形成適合植物入侵、定居和繁殖的環境，根據生物間及其與環境的競爭、頡頏、互惠和共生關系，為了使物質循環和能量轉化處于最高利用率和最優循環狀態，土壤、植被、生物和諧演進，植被恢復工作需要構建生態系統結構和生物群落，只有這樣，恢復后的生態系統才可穩定、持續地維持與發展?！緢D略】
參考文獻
［1］ 黃宇，鄒冬生，王華，等． 荒坡地種植龍須草的生態效益研究［J］． 農業環境科學學報，2003，22\\( 2\\) : 217-220
［2］ 黃宇，鄒冬生，王華． 紫色頁巖地區種植龍須草生態效益研究［J］． 草業學報，2003，12\\( 4\\) : 63-68
［3］ 胡可，鄒冬生，吳愛平，等． 不同植被恢復模式對紫色土植被多樣性及微生物區系的影響［J］． 廣西農業科學，2009，40\\( 12\\) : 1570-1573
［4］ 胡潔群． 植被恢復對土壤性質的影響研究［D］． 陜西楊凌: 西北農林科技大學，2010: 4-5
［5］ 馬定渭，鄒冬生，吳萬剛，等． 龍須草對湖南紫色土荒山坡地蓄水性能的影響［J］． 湖南農業大學學報: 自然科學版，2008，34\\( 2\\) : 150-153
