大多數真核細胞的細胞器膜由多種脂質和蛋白質構成，這個膜將細胞器與胞漿隔離開來。由于這些膜是細胞器與胞漿的隔離面，所以這個膜中的蛋白質和脂質等成分的分子組成和排序對于該細胞器功能的完成非常重要。

大家都知道，在細胞內的物質運輸中，囊泡發揮著重要的作用。關于轉運囊泡產生的機制，通常認為“外殼蛋白”（Coat protein）會產生多個直徑小于100 nm 的泡狀中間體。這些泡狀物能夠對蛋白質進行分類和運輸，如COPⅠ和COPⅡ（Coat protein com-plexes）介導的內質網和早期高爾基體之間的物質運輸、分泌的囊泡形成以及內吞過程。另一個囊泡產生的裝置是ESCRT ,它不利用外被中間體（Coated inter-mediate），但也在囊泡裂解過程中發揮作用，如內吞、病毒出芽和膜修復[1].這些機制對于轉運囊泡的產生是必不可少的。而囊泡正確地定位到細胞器并與相應的膜融合需要其他因素的幫助。這些功能有一部分是由SNAREs 蛋白復合體完成的。這一蛋白復合體決定轉運囊泡什么時候在什么位置與膜融合[2].除了SNAREs 蛋白復合體這一關鍵機制外，很多的輔助蛋白如適配蛋白（Adaptor protein）選擇性地將特殊蛋白帶到轉運囊泡[3],而 Rab GTP 酶為多種細胞器充當“地址標記”,以利于囊泡的定位[4].

我們對蛋白質在細胞器的運輸機制研究和了解的比較多，而對于脂質在細胞膜中的分布了解的比較少。在脂質分選中發揮重要作用的是有不同組成的膜上的結構域，這些結構域中典型的例子是脂筏結構。脂筏是由幾種特異的脂質包括膽固醇、鞘糖脂、飽和脂質與蛋白質相互作用形成的組合體，這個組合體是一種液態有序的結構，它與周圍流動性的液態結構不同。長久以來盛行的觀點認為脂筏是一種大的穩定的結構是不正確的，現在認為脂筏是高度變化的[5] .關于脂筏的特征、組成等有不同的認識，最近通過液-液相分離技術在顯微鏡下觀察到在細胞膜上確實存在脂筏結構，這些脂筏結構的直徑在幾百納米以上，它們能夠使脂質和蛋白質藏在其中，這使得脂筏結構在膜的轉運中能夠發揮分選的作用。

1 脂筏假說的由來

早期對上皮細胞的生物學觀察發現其質膜頂端蛋白質和脂質的組成與側面和基底面不同，比如質膜頂端脂質中含有豐富的鞘糖脂、膽固醇，但缺乏甘油磷脂。人們發現糖基化蛋白和脂質從高爾基體的反轉面（TGN）到質膜的運輸是同時進行的，表明這是一個TGN介導的過程。后來人們發現從TGN產生不同的囊泡類型，這些不同類型的囊泡包含不同的貨物（蛋白質）運往質膜的頂端或側面和基底面?；谏窠浨手軌蛲ㄟ^氫鍵相互作用，有人推測神經鞘脂和蛋白質分離到一個結構域中，最終一起運輸到質膜的頂端或側面和基底面。后來人們發現在細胞膜上存在對非離子型去污劑相對有抵抗力的微結構域，我們把這種從TGN到質膜運輸蛋白質的由特異的脂質成分組成的結構叫做脂筏[6].

2 脂筏在上皮細胞向質膜 頂端進行物質運輸中的作用

實驗發現抑制膽固醇和鞘脂的合成都會抑制脂筏對蛋白質的轉運，已經發現蛋白質的糖基化和脂化都有利于蛋白質被脂筏向質膜頂端的運輸。這些修飾包括N-糖基化、O-糖基化和S-?；ㄈ缱貦磅；7],然而后來有人發現對于脂筏結構在蛋白質向質膜頂端轉運中發揮的中心作用提出了質疑。比如不是所有的糖磷脂酰肌醇（GPI）錨定蛋白都被運輸到質膜頂端，即使它是脂筏運載的[8].而且破壞脂筏結構并不總是導致蛋白質運輸錯誤。為了解釋這些現象，人們提出了新的假設：小的動態的脂筏結構可以在蛋白質的作用下形成大的聚合體。后來發現有證據證明這一假設。有作者發現在上皮細胞質膜頂端的GPI錨定蛋白呈聚合狀態，而這些蛋白在質膜的基底面和側面都呈單體[8].這些聚合體好像一到達質膜就分散成單體或二聚體。

看起來脂筏結構是蛋白質向質膜頂端運輸的一個主要介導結構，所以我們推測細胞膜是一個富含脂筏的結構。已經有實驗證實上皮細胞質膜頂端是一個脂筏結構的連續體，這個連續體被少量的非脂筏結構打破[9].而非極性細胞與之不同。非極性細胞的質膜是一種連續的非脂筏狀態，在其中有少量的脂筏。但是關于脂筏結構在兩類細胞中的含量尚無定論。

現在越來越多的發現表明脂筏樣的結構可能在內質網中就形成了。內質網中的膽固醇含量比較低（小于 5 mol%），但從內質網到高爾基體再到質膜，膽固醇的含量越來越高，到質膜達到40~50 mol%.同樣鞘脂的糖基化也是如此。這些變化導致從內質網到質膜厚度越來越厚，越來越容易檢測到脂筏樣結構的存在[10].