1 引言

學習與記憶是生物賴以生存的重要高級生理機能，大量的神經學研究結果表明：昆蟲也具有與人類相似的學習與記憶能力[1].世界上有許多腦科學研究者把昆蟲的腦與脊椎動物的“巨大腦”相比，稱作為“微小腦”.雖然“微小腦”體積上較小，但它在本質上具有許多“巨大腦”所具有的結構與機能[2].嗅覺在昆蟲生命活動中起著至關重要的作用，在尋找食物、選擇配偶、探測產卵地點、躲避天敵等活動中發揮了不可替代的作用。當昆蟲觸角感受到環境中氣味分子后，這些氣味分子運載的信息在感覺神經元中轉換成電生理信號，經過一系列的神經傳遞過程傳遞至高級中樞進行信息處理[3].嗅覺學習在昆蟲中已經被證明是一個與研究學習記憶和神經機制相關的模型[4].

2 材料與方法

2.1 實驗動物

實驗蟋蟀隨機選擇羽化后兩周蟋蟀6只，分別放入特制的小罐中，在其習慣的生長環境下隔離24小時，只喂食不喂水。

氣味偏好測驗在訓練開始之前進行。在測驗開始之前，將兩個氣味源隨機放在測驗裝置之中。測驗裝置如圖1是由一個400mm×250mm×150mm的塑料小盒構成，四周用貼上光滑的塑料薄膜，底部為白色的平坦的硬紙板。整個測驗裝置由兩個部分組成，等待區域（WA）和測驗區域（TA）。等待區域是一個空白的場地，蟋蟀在測驗之前，先將其放在等待區域五分鐘讓其適應這種空曠的場地。實驗場對等位置放置兩個氣味源，每一個氣味源是由直徑為30mm的聚乙烯小盤組成，在小盤的底部放置一個浸蘸薄荷精華或者是香草精華液，大小為6mm×6mm的濾紙片，每個小盤的蓋子上都鉆有24個小孔。測驗場中均衡的放兩個與邊緣距離對等氣味源。

2.2 實驗方法

實驗基本原理是把獎賞（或厭惡）性刺激與某個中性刺激條件（如特定環境因素）反復相聯系之后，該中性條件便可獲得獎賞（或厭惡）特性，誘發最初與獎賞（或厭惡）聯系在一起的行為效應。很多學者使用了這一方法評價各種精神活性藥物的強化作用[5].

2.3 實驗程序

本實驗的氣味訓練和測驗方法采用Watanabe et al.（2003）的實驗范式，實驗分三階段進行：偏好測驗，訓練階段，測驗階段。

2.4 數據分析

當蟋蟀用喙部或者身體其他部位訪問氣味源時所得的時間事有效的數據，實驗數據指標為偏好指數PI（Preference Index），在獎勵學習中，PI= PI=100*Tr/（Tr+Tnr），Tr為訪問報酬氣味的時間，Tnr為訪問非報酬氣味的時間；在懲罰學習中PI=100*Tnp/（Tnp+Tp），Tnp為訪問非厭惡刺激氣味的時間，Tp為訪問厭惡刺激氣味的時間；在這兩種條件下，PI為原始偏好較低的氣味通過學習后的偏好程度。

3 結果

30s到5min的嗅覺訓練學習過程中蟋蟀的學習能力越來越好，在時間為5min時蟋蟀的嗅覺學習訓練最好。訓練時間為10min時蟋蟀的學習能力開始下降。這種變化表明雙斑蟋具有很強的嗅覺學習記憶能力。訓練后的蟋蟀嗅覺喜好較未訓練有了明顯的變化，這種對環境的學習記憶能力對蟋蟀的生存具有重要意義。

4 討論

實驗結果表明雙斑蟋具有很強的嗅覺學習記憶能力。蟋蟀一次嗅覺聯合學習訓練，就能夠形成對氣味的記憶，并且能夠通過再次學習訓練替換之前的記憶，表明蟋蟀還具有容易刷新以前聯合學習記憶的能力。

此次實驗采用獎懲結合的方式對蟋蟀進行嗅覺學習訓練，造成良好的學習條件。最新的研究結果表明獎勵記憶比懲罰記憶更持久，因為在蟋蟀神經遞質傳遞懲罰和獎勵2種不同的信號，多巴胺能神經元和章魚胺神經元分別在傳遞懲罰和獎勵信號時起到很重要的作用。

參考文獻：
[1]那宇鶴，董鑫等。蟋蟀嗅覺學習記憶行為的初步探索[A]《?！盎?、進化與生理功能多樣性”海內外學術研討會暨中國生理學會第七屆比較生理學學術會議論文摘要》北京：中國生理學報，2009.
[2]李娜，李華等。蟋蟀腦的解剖結構與生理機能[J].昆蟲知識，2008,45（2）。
[3]游靈，王廣利等。昆蟲嗅覺信號神經傳遞途徑的研究進展[J].生物災害科學，2012,35（1）。