花是被子植物特有的在繁殖過程中產生的生殖器官，是植物組織中最為復雜的結構，也是被子植物區別于其他陸生植物的重要特征。開花是高等植物個體發育的中心環節，也是植物從營養生長轉向生殖生長，繁衍后代的關鍵步驟。

以雙子葉植物擬南芥為例，在營養生長時期，頂端分生組織（shoot apical meristem,SAM）在其兩側產生葉片，并向生殖生長過渡，抽薹后逐步形成花序頂端分生組織（inflorenscence shoot apical mer-istem,IM）。在抽薹的過程中，先前存在的葉原基變成莖生葉支撐橫向花序，同時頂部開始產生花器[1].植物開花器官的發育內容包括了花器官的大小、數目以及位置。人們最早是以經典 ABC 模型[2]來闡述擬南芥花器官的發育，但是在后續的研究中發現，其他雙子葉植物以及單子葉植物的花器官形成也能夠用該模型解釋[3 -4].植物花的發育受到多種因素的調控，除了光照、溫度等環境因素外，國內外許多學者都證實了相關基因表達水平變化和細胞分裂素（Cytokinin）、生長素（Auxin）等植物激素的含量變化對花發育的調控作用[5 -9].生長素是一種極性分子，是迄今發現的唯一一種極性運輸的激素。生長素作為最早發現的植物激素，在植物的整個生長發育過程中起重要作用。

參與調控如細胞的伸長、分裂和分化、胚胎發育、側根的形成、頂端優勢、根莖葉的形態建成和向性反應等。越來越多的研究表明生長素的含量變化、極性運輸和信號轉導與花發育具有緊密聯系，表明生長素在植物花生長發育過程中具有關鍵的調控功能。本文著重總結生長素含量變化、極性運輸和信號轉導與植物花發育的相互關系，以期闡明生長素對花發育過程的調控機制。

1 生長素極性運輸與花發育

通過直接測定的方法，發現植物的根部有合成生長素的能力[11].研究證實，大多數的生長素還是在生長旺盛的幼嫩葉片或子葉中合成的，之后通過韌皮部快速運輸到植物的根等部位[12].生長素在植物體內的運輸主要有兩種形式，一是快速的，與其他代謝產物一起以集束流（mass flow）的形式通過成熟維管束組織進行的被動運輸，這種運輸不需要消耗能量，無固定方向；二是慢速的，單方向、在細胞之間進行的依賴于載體來完成的運輸，這種運輸發生在維管束形成層和韌皮部薄壁細胞，稱為極性運輸（polar auxin transport,PAT）[13 -14].生長素極性運輸是一種主動運輸，具有幾個顯著的特點，一是廣泛存在于高等植物體內，二是可被一些化學物質如 1-萘氨甲酰苯甲酸（NPA）、2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA） 等所抑制[15],導致發生一些異?，F象，如花芽形成被抑制等，三是需要輸出載體 PIN和輸入載體 AUX/LAX[16 -17].對生長素極性運輸調控花發育的研究依賴于相關突變體的研究。PIN1 編碼一種參與到生長素輸出的跨膜蛋白[18 - 19],對 pin1 突變體植株的研究發現，該種突變體表現出花發育的缺陷性[20 - 21],在整個花序發育的過程中表現出多向性的缺陷，并且不能開花，表明生長素是花原基起始的基本條件。

但是，阻斷生長素的極性運輸卻不能夠抑制植株從營養生長向生殖生長的轉換，即使是 pin1 突變體植株也能夠產生花序，而植株由花序分生組織向花分生組織發育的過程中是需要正常的生長素運輸的[22],對正常的植株施用生長素運輸抑制劑也不能夠抑制其開花。對此，Cheng 等人[23]認為，對植株施用 NPA 等生長素極性運輸抑制劑阻斷生長素的極性運輸并不能夠改變整個植株的生長素水平，只對局部的生長素濃度梯度有影響。

對擬南芥另外一種突變體 pinoid 的研究也有相似的結果，兩種突變體的花芽發育都受到了抑制，并且在花序發育上和 pin1 突變體植株相似。而 PINOID 編碼一種參與到生長素極性運輸的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，這為生長素極性運輸對花芽發育的調控提供了有力的證據。

張憲省等[24]報導了生長素運輸對蘭花子房發育的作用，作者將 NAA（Naphthaleneacetic acid）施用于蘭花，與未處理的對照組相比，經 NAA 處理的蘭花子房發育要優于對照組。同時，又進行了NPA 施用試驗，作者將 NPA 和 NAA 混合施用，發現花粉柱和花被與授粉后的表現一致，但子房的生長受到了抑制，并且該種抑制效果隨著 NPA 的濃度降低而減弱直至消失，這表明生長素運輸受抑制的程度與子房發育的程度成負相關，生長素運輸所受抑制程度越高，子房發育越緩慢，這表明授粉后子房的發育需要通過生長素的極性運輸轉運來的生 長 素。對 毛 白 楊 （ Populus tomentosa carr） 中PtAUX1 的過量表達對子房發育的影響試驗結果也證實了生長素極性運輸對花發育的作用[25].PtAUX1 的作用是在毛白楊中合成生長素輸入載體。將 PtAUX1 導入到正常的毛白楊中是其表達量高于正常水平，觀察到在導入 4 -5 周后，子房會在芽周圍聚集形成類似于花序的結構，不同于野生型的毛白楊雌花，這種結構不會形成杯狀的苞片，并且也與野生型的會聚集成柔荑花序的情況有所差異。這種異常的情況表明了受 PtAUX1 的表達水平影響的生長素極性運輸對子房發育的調控作用。

MtPIN10 的作用是在蒺藜狀苜蓿 （ Medicagotruncatula）中合成生長素運輸載體，Peng & Chen[26]對 MtPIN10 研究發現，（MtPIN1-MtPIN10）編碼的蛋白與擬南芥中（PIN1-PIN8）編碼的蛋白序列進行對比發現，MtPIN10 和擬南芥中的 pin1 基因編碼的蛋白有 65% 的相同序列，并且二者都有一個結構相似的內含子 - 外顯子結構，因此，MtPIN10和pin1 屬于功能性同源，并且 MtPIN10 突變體和 pin1突變體會呈現出相似的三子葉、四子葉或二者混合的異常性狀。而在 pin1 突變的擬南芥中，植株表現出了花序發育等過程中的明顯缺陷。因此，作者推測在生長素運輸載體合成不足的缺陷型蒺藜狀苜蓿中同樣會表現出花發育上的缺陷。作者的研究也證實了這一點，同時也發現了二者的區別。擬南芥 pin1 突變體表現出因缺少側身器官而不能夠產生花序分生組織，與之對比的MtPIN10突變體則是能產生異常的花序組織和花器，突變體是不育的。不僅如此，作者還發現了突變體中其他一些異常情況。例如，在正常的蒺藜狀苜蓿中，一個花柄上產生1 ~3 朵花，而在 MtPIN10 突變體中，一個花柄上可以產生 10 朵花，并且與正常植株的花朵形成的封閉結構不同的是，突變體的花朵會形成類似于提早成熟的花朵形成的開放式結構。這表明抑制生長素極性運輸會導致花發育出現異常。

花形成的過程主要有四個步驟：從營養生長向生殖生長的過渡，花序分生組織的形成，花分生組織的形成和花器的形成。Oka 等人[27]對擬南芥IAApin 突變體植株的研究發現，突變體植株產生了異常的花序，對其籽苗施用不同濃度的 NAA 或者 2,4-D 并不能夠讓其花序恢復正常，產生正常的花朵。對于轉入了吲哚乙酰胺水解酶基因的 pin突變體植株，其體內的游離態生長素水平要遠低于正常植株，結合態的生長素含量則比正常植株高，而表現型也與 pin 突變體植株類似即不能夠開花或花序軸上的花朵異常。對該種轉基因突變體植株內的生長素運輸情況研究發現，轉基因 pin 植株花序軸頂部和基部的生長素運輸水平遠低于野生型植株，甚至比 pin 的還要低。而對這兩種突變體植株施用外源的吲哚乙酰胺后，兩種突變體植株的花序表型并不能夠恢復至野生型，表明增加內源生長素的含量并不能對突變體花序軸中的生長素極性運輸產生影響。作者推測，生長素極性運輸的變化對突變體植株的花序發育的影響要大于其含量變化所產生的影響。

Orlova 等人[28]報道了轉基因矮牽?；ㄖ幸虮郊姿岷铣傻臏p少而導致了花發育的異常情況。他們發現，轉基因的矮牽?；ㄓ斜纫吧透蟮幕ǚ?，并且花粉釋放的時期也較晚。而苯甲酸的合成對生長素的極性運輸有著影響[29].于是，為了驗證苯甲酸合成減少導致的生長素運輸變化情況，他們采用了放射性同位素標記的方法，發現生長素從頂端合成部位向根冠過渡區的運輸量比野生型有了明顯的提高。作者推測由于內源苯甲酸合成量的變化導致的生長素極性運輸水平的改變促使了花發育水平的異常情況的發生。

2 生長素含量變化對花發育的調控

植物體內多數激素的含量都維持在一定的水平，但會隨著所處器官、所處發育時期的不同以及外界環境的變化而變化。激素含量變化是植物生長發育進程的重要響應途徑。

Aloni[30]等人指出了生長素在擬南芥花的形態建成中的作用。作者提出用 DR5::GUS（Auxin re-sponse element fused to β - glucuronidase）基因的表達水平來衡量植物體內游離生長素含量，并做外源生長素處理試驗。先前的研究已證實在擬南芥的根部和頂部，該種基因一定范圍里的表達水平能夠直接表征游離生長素的含量[31].而他們發現，DR5::GUS 的表達不僅僅受游離生長素濃度的影響，也因不同組織而異（DR5::GUS 在萼片和花粉中的表達水平高于花瓣中）。而作者認為產生該種現象恰恰是由于不同的組織部位所含內源生長素的濃度不同（花瓣中的生長素濃度高于其他部位）。此外，作者還發現，將任意一個花的器官去除，該部位的 DR5::GUS 表達水平會提高，同時其他的花器官的縱向發育會受到抑制。作者認為，花器官被去除后，該部位會合成可觀濃度的生長素來抑制其他花器官的縱向發育，這種模式與植株去頂后側芽的發育相似。

國內方面，有學者[32]發現了白樺樹花發育過程中內源生長素含量的動態變化，IAA 在形成雄花原基時期，含量在一定范圍內波動，但總的趨勢是不斷增高。在該時期，雄蕊原基分化形成花絲和花藥，進而形成孢原細胞。這表明 IAA 高水平的表達，有利于雄蕊原基分化及孢原細胞的形成。IAA含量的動態變化在雌花發育的過程中與上述基本一致[33],表現為在花芽分化初期含量較低，然后在10 天里含量會上升到一個可觀的數值，這表明較高的 IAA 含量有利于雌花的形成。

內源生長素含量變化對花發育的作用在其他種類植株的花發育過程中也得到了證實。在可育荔枝的雌蕊發育過程中，IAA 的含量會一直高于敗育的雄蕊，并且 IAA 對離體培養的雌蕊發育也有促進作用，此外，在雌蕊發育的早期，IAA 含量較高，而在減數分裂結束后，IAA 含量會急劇地下降[34],作者推測 IAA 含量的升高是雌蕊發育的原因，而 IAA 含量的降低導致了減數分裂后雌蕊發育的終止。曹衛星與王兆龍[35]報道了不同穗型小麥花發育過程中幼穗中內源激素水平的動態變化情況，他們發現類似的 IAA 含量動態變化。在不同穗型的小麥小花發育的過程中，雄蕊和雌蕊發育的早期，IAA 含量逐漸升高至最高水平，然后在小花退化的過程中逐步降低至最低水平。盛婧等人[36]的研究結果也證實了內源生長素與小麥的小花分化、退化的密切關系。代春初等人[37]推測內源生長素含量變化異常是三角葉黃連花粉粒發育異常，不能產生種子的原因。三角葉黃連和峨眉黃連為毛茛科黃連屬植物。三角葉黃連無種子，但能產生側生匍匐莖，進行無性繁殖；峨眉黃連可進行有性繁殖，無側生匍匐莖。作者通過對兩種黃連在初花期、盛花期和末花期 3 個階段的內源生長素含量進行測定并分析其變化規律發現，三角葉黃連與峨眉黃連內源生長素含量在開花過程中變化趨勢相反，而在盛花期二者幾乎一致。作者推測三角葉黃連在初花期濃度相對過低的生長素濃度，對花各部分發育不利，這表明生長素在開花過程中對花的各部分發育有至關重要的作用。